Ưu thế lai

Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do nhà chọn giống ngô G.H.Shull (Mỹ) đưa ra năm 1914 để chỉ hiệu quả lai biểu hiện vượt trội về sức sinh trưởng, sinh sản và chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất so với các dạng bố mẹ của chúng. Hiện tượng này thể hiện rất rõ ở những con lai thu được từ sự giao phối giữa các dòng tự phối với nhau.

1. Những biểu hiện của ưu thế lai ở thực vật

Để tiện lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai phục vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan điểm sử dụng. Chẳng hạn:

Ưu thế lai sinh sản là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu. Các cơ quan sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa quả nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến năng suất cao hơn.

Ưu thế lai sinh dưỡng: Các cơ quan sinh dưỡng như thân, rễ, cành, lá đều sinh trưởng mạnh làm cho cây lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lá lớn, nhiều rễ, nhiều củ... Đó là các tính trạng có lợi cho chọn tạo giống; đặc biệt là ở những loài cây trồng sử dụng các bộ phận sinh dưỡng như thân, lá, củ...

Ưu thế lai thích ứng là ưu thế lai do sự tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu, bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng, chua, mặn, phèn...

Ưu thế lai tích luỹ là sự tăng cường tích luỹ các chất với hàm lượng cao ở các bộ phận của cây như: tinh bột ở củ, protein và dầu ở hạt, đường ở thân, các ester ở lá v.v.

2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai

2.1 Giả thuyết về tác dụng tương hỗ giữa nhiều gene trội (thuyết tính trội)

Giả thuyết về tính trội do Jones đề xướng năm 1917. Tuy nhiên, những ý kiến đầu tiên đưa ra sự xác nhận về tác dụng bổ sung của các gene trội có lợi đối với hiện tượng ưu thế lai lại thuộc về Bruce, Keeble và Pellen (1910) rút ra từ các công trình thực nghiệm ở đậu Hà Lan.

Giả thuyết này cho rằng, ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa nhiều gene trội có lợi cho sự sinh trưởng. Các tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của cơ thể do nhiều gene trội kiểm soát, còn các gene lặn tương ứng thì có tác dụng ngược lại.

Quá trình tự phối dẫn dến sự đồng hợp tử hoá của hai loại gene này. Sự đồng hợp tử hoá các gene lặn dẫn đến sự suy thoái về sức sinh trưởng. Trong một dòng tự phối không chỉ tích luỹ hoàn toàn các gene trội có lợi. Kiểu gene của các dòng tự phối khác nhau sẽ không giống nhau.

Khi đem giao phối chúng với nhau thì ở con lai xuất hiện nhiều gen trội tại các locus khác nhau, trong đó các gene trội lấn át sự biểu hiện của các gene lặn. Kết quả là xuất hiện hiện tượng ưu thế lai và có tính đồng đều ở con lai F1.

Về lý thuyết, hiệu quả ưu thế lai còn chịu ảnh hưởng của mối tương tác giữa các gene trội không allele với nhau. Hiệu quả này giữ một vai trò quan trọng trong ưu thế lai và có liên quan đến khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ ban đầu.

Mặc dù thuyết tính trội có tính phổ cập rộng rãi nhưng vẫn còn hạn chế trong khi giải thích một số trường hợp. Thực nghiệm ở ngô cho thấy sự tương ứng giữa sức sống của các dòng tự phối với số lượng các gene trội và khả năng kết hợp giữa các dòng tự phối lại không phù hợp với thuyết tính trội. Nói chung, các gene lặn không mang tính chất có hại mà chỉ có hại khi chúng ở trạng thái đồng hợp tử. Di truyền học quần thể xác nhận rằng, tính bão hoà của các quần thể tự nhiên bằng các gene lặn không có lợi ở trạng thái đồng hợp tử hoàn toàn không làm giảm ý nghĩa sinh học của các gene lặn trong việc duy trì mức độ thích nghi cao của các quần thể này. Có thể nói rằng các gene lặn không có lợi, thậm chí các gene gây chết ở trạng thái đồng hợp là một bộ phận cần thiết cho các kiểu gene của những quần thể thích nghi giỏi và chúng được duy trì một cách tích cực và thích hợp qua quá trình chọn lọc tự nhiên. Những công trình nghiên cứu ở ngô và lúa mạch của Vudvort và Turbin cho thấy rằng, sự loại bỏ những gene lặn ở trạng thái đồng hợp đã không cho thấy có một ảnh hưởng tích cực nào. Những dạng thu được bằng con đường như vậy có sản lượng không khác so với những dạng ban đầu và cũng không thấy có sự phụ thuộc giữa sản lượng với tần số bắt gặp của những tính trạng lặn.

Thực ra, khi xem xét một cách khách quan thì quan niệm về các gene trội có lợi không phải chỉ là một giả thuyết mà là sự tập hợp của ít nhất của ba giả thuyết về hoạt động của các gene trội. Đó là: tương tác trội -lặn trong mỗi locus; tác dụng tích luỹ giữa các gene trội; và tương tác giữa các gene trội không allele với nhau.

2.2. Giả thuyết về tính siêu trội

Do việc giả thuyết về tính trội gặp khó khăn trong khi giải thích một số trường hợp về ưu thế lai, mà sau này giả thuyết tính siêu trội ra đời đã thu hút được sự chú ý của nhiều người. Theo giả thuyết này, chính bản thân tính dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng của hiện tượng ưu thế lai. Vì vậy nó còn được là giả thuyết về tính dị hợp tử.

Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm cho rằng, trong một số sự kết hợp, mối tác động tương hổ giữa hai allele trong một locus có thể dẫn đến chỗ là, thể dị hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả hai thể đồng hợp tử AA và aa. Nhiều thực nghiệm về đột biến thực nghiệm ở lúa mỳ và lúa mạch đã xác nhận điều này.

Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai allele hoàn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau. Bởi vậy, khi có hiện tượng đa allele thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp allele rất khác nhau. Trong trường hợp siêu trội, người ta nói đến mối tương tác giữa các allele trong giới hạn một locus. Mỗi locus không phải chỉ có hai trạng thái trội và lặn mà còn có thể phân thành nhiều trạng thái trung gian nữa, khác nhau về cấu trúc và chức năng sinh lý.

Ví dụ, một dòng tự phối có kiểu gene a1a1 giao phối với một dòng tự phối khác có kiểu gene a2a2 thì F1 sẽ có trạng thái dị hợp tử a1a2. Do giữa a1và a2 phát sinh tác dụng lẫn nhau mà mỗi sản phẩm do con lai tạo ra đều có hiệu quả cao hơn trạng thái đồng hợp tử a1a1 và a2a2 của bố mẹ. Kết quả là xuất hiện ưu thế lai. Ở đây giữa a1 và a2 không có quan hệ trội-lặn mà ngược lại, tác dụng bổ sung giữa chúng sẽ vượt qua hiệu ứng của tính trội hay tính siêu trội.

Giả thuyết tính siêu trội là sự phát triển những quan niệm về tác dụng kích thích của tính dị hợp tử đã được Shull và East nêu ra từ rất sớm. Khi Shull và East nêu ra cách giải thích này thì vẫn còn chưa có các thực nghiệm chứng minh. Vì vậy, trong một thời gian dài nó không được thừa nhận. Sau này chính East là người đã phát triển giả thuyết này, và các dẫn liệu thực nghiệm của nhiều nhà nghiên cứu khác đã xác nhận sự đúng đắn của nó.

Hiện tượng ưu thế lai của con lai kép giữa các dòng ở ngô là một minh chứng cho sự đúng đắn của giả thuyết tính siêu trội. Những con lai kép như vậy thu được bằng sự giao phối giữa 4 dòng ngô tự phối khác nguồn gốc. Nếu như hiện tượng ưu thế lai của các con lai đơn giữa dòng dược dùng làm bố mẹ cho con lai kép mà có thể giải thích bằng sự che phủ tác dụng có hại của các gene lặn bởi các gene trội tương ứng theo như giả thuyết tính trội, thì khi đem giao phối các con lai đơn với nhau do kết quả của sự phân ly và tái tổ hợp của các gene mà có thể hình thành nên một số rất lớn những cây đồng hợp tử lặn. Vì vậy, con lai kép sẽ luôn luôn có sức sống thua kém con lai đơn. Song, thực ra sức sống của con lai kép ở ngô lại không thua những con lai đơn tốt nhất. Điều này phù hợp với giả thuyết tính siêu trội. Khi mỗi locus có nhiều allele thì con lai có thể chỉ là những dạng dị hợp tử như là các con lai đơn. Chẳng hạn khi đem lai (A1 x A2) x (A3 x A4) sẽ hình thành nên 4 kiểu gene A1A3, A1A4, A2A3, A2A4. Mỗi kiểu gene ấy có thể chỉ là những dạng dị hợp tử như là những con lai đơn ban đầu.

Thuyết siêu trội mặc dù đã được một số công trình thực nghiệm chứng minh, song quan niệm về mối phụ thuộc của sức sống của con lai vào tính dị hợp tử vẫn còn gây tranh luận. Một số dẫn liệu thực nghiệm đưa ra nhằm đối lập lại giả thuyết này. Chẳng hạn, ở cây tự thụ phấn các con lai có ưu thế lai không phải luôn luôn hơn hẳn các dạng bố mẹ đồng hợp tử về mặt sức sống và tính ổn định trong phát dục. Vì vậy, ở những dạng cây tự thụ phấn, nếu chỉ có dựa vào tính dị hợp tử không thôi, thì rất khó phân biệt được ảnh hưởng của tính siêu trội với hiệu quả tương tác giữa các gene không allele. Trong các công trình về lai diallele giữa các dòng tự phối, người ta thấy rằng hiện tượng siêu trội sẽ không xảy ra khi thiếu mặt sự tương tác giữa các gene không allele. Hơn nữa, khi mối tương tác ấy giảm đi thì hiện tượng siêu trội cũng giảm sút (bằng phương pháp phân tích toán học, người ta phân biệt được hai loại hiệu quả này).

Như vậy, thuyết dị hợp tử đã chỉ ra được ý nghĩa quan trọng của tính dị chất đối với sự xuất hiện sức mạnh của con lai. Tính dị chất ấy được hình thành do kết quả của trạng thái dị hợp tử ở nhiều locus. Hiệu quả ưu thế lai cao sẽ xuất hiện khi giữa các allele của mỗi locus có sự khác nhau về mặt chức năng.

Sẽ không đúng nếu cho rằng sự khác nhau giữa giả thuyết tính trội và tính siêu trội chỉ giới hạn ở sự tương tác giữa các gene allele và không allele. Điểm khác nhau lớn hơn là ở chỗ, thuyết siêu trội đem lại một ý nghĩa cơ bản cho sự hiện diện của các locus dị hợp tử, còn ở thuyết tính trội thì đó là mối tác động giữa các gene trội có lợi. Thuyết siêu trội mặc dù giải thích được nhiều trường hợp của ưu thế lai một cách rõ ràng, song nó không loại trừ được tất cả tính chất phức tạp của vấn đề. Đặc biệt, đến nay người ta đã tích luỹ được nhiều dẫn liệu trong việc tìm hiểu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến ưu thế lai. Những con lai có sức sống và sản lượng cao chỉ xuất hiện trong những điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng nhất định. Ngoài ra, những đặc tính về tế bào chất của các dạng đem lai cũng có ảnh hưởng lớn đến ưu thế lai. Sự khác nhau về sức sống của con lai trong lai thuận nghịch đã chứng tỏ điều đó.

Giả thuyết về tính dị hợp tử về sau được Emerson (1948, 1952) và Rendel (1953) phát triển theo một hướng khác và gọi là thuyết về cân bằng sinh lý. Emerson phát hiện ra rằng, ở nấm Neurospora, trạng thái dị nhân (heterokaryon) - trong một tế bào chứa hai nhân khác nhau, nhờ quá trình tiếp hợp giữa hai sợi nấm khác nhau - đạt tới trạng thái cân bằng khiến cho sức sống của nó bao giờ cũng cao hơn dạng đồng nhân. Các tác giả của giả thuyết này cho rằng, hai thể đồng hợp tử chứa những cặp allele giống nhau thì ít có lợi cho sự phát triển tối thích của cơ thể hơn là thể dị hợp tử. Rendel cho cơ sở của hiện tượng này là do mối tương tác giữa các sản phẩm được hình thành do hoạt động của các gene, mà chúng chính là những chất sinh trưởng. Ví dụ, thể dị hợp tử của hai dạng nấm đột biến ở Neurospora - một dạng có khả năng tổng hợp axit nicotinic, dạng kia có khả năng tổng hợp axit pantothenic - có thể sống được trong môi trường thiếu cả hai loại axit này.

2.3. Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền, mà người đề xướng là Turbin (1962, 1971), được coi là một giả thuyết có khả năng liên kết được các luận điểm trong việc giải thích hiện tượng ưu thế lai. Thuyết này cho rằng ưu thế lai là một hiện tượng về tính ưu thế của con lai đối với mức độ phát dục tính trạng này hay tính trạng khác so với bố mẹ. Mức độ biểu hiện của tính trạng, tức kết quả của sự phát dục là đặc trưng cho quá trình này về mặt số lượng. Sự sai lệch trong quá trình phát dục của con lai so với bố mẹ có thể theo hướng tăng lên hoặc giảm đi (ưu thế lai dương hoặc âm). Thông thường ta chỉ nói đến ưu thế lai dương là do ý nghĩa thực tiễn của nó.

Thuyết cân bằng di truyền đặc biệt chú ý đến quan điểm giải thích cơ chế điều hoà di truyền lên sự hình thành các tính trạng và làm sáng tỏ mối quan hệ nhân quả giữa các nhân tố di truyền với các tính trạng được kiểm soát. Theo đó, sự hình thành của mỗi tính trạng được xác định bằng ảnh hưởng tương ứng của nhìêu nhân tố di truyền khác nhau về đặc trưng tác dụng. Trong trường hợp đơn giản nhất thì trong số chúng có một số gây ra tác dụng kích thích tức là làm tăng cường các tính trạng, một số khác lại gây ra tác dụng theo hướng ngược lại.

Sự biểu hiện của mỗi tính trạng như là kết quả về sự cân bằng tác dụng giữa các xu hướng đối lập. Tính hoạt động của các yếu tố di truyền - tức là hiệu quả kiểu hình của mỗi yếu tố - được xác định không chỉ bằng hoạt động ban đầu của nó mà là sự cân bằng mối tác động của nó với các nhân tố khác. Bởi vậy, mối liên hệ giữa các nhân tố di truyền và các tính trạng được xác định bằng trạng thái của hệ thống di truyền nói chung. Trong cơ thể sống, sự trao đổi chất được thực hiện nhờ sự diễn ra của các quá trình sinh hoá. Các quá trình này được điều hoà nhờ sự tác động đồng thời và cân bằng của các hệ thống enzyme. Và chính các hệ enzyme này lại được các gene và những yếu tố có ý nghĩa di truyền trong tế bào chất kiểm soát. Nói khác đi, toàn bộ hoạt động sống của cơ thể chịu sự kiểm soát của những nhân tố di truyền và trạng thái cân bằng của chúng.

Mỗi cơ thể có một trạng thái cân bằng di truyền nhất định đảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thành một kiểu hình nhất định thích ứng với điều kiện sống. Sự phụ thuộc giữa biểu hiện của tính trạng vào trạng thái cân bằng di truyền được thấy rất rõ ở các nghiên cứu về sự bất bình thường trong quá trình phát dục của các cơ thể có biến dị về số lượng nhiễm sắc thể. Ví dụ, các thể lệch bội như trisomic, tetrasomic...có kiểu hình rất khác so với cá dạng lưỡng bội, tam bội, tứ bội...việc thêm vào hay mất đi một hoặc một số nhiễm sắc thể nào đó đều ảnh hưởng đến kiểu hình lớn hơn so với trường hợp mất hoặc thêm vào đó những bộ nhiễm sắc thể nguyên vẹn, tức là những bộ gene cân bằng về mặt di truyền.

Tóm lại, từ ba giả thuyết trên cho thấy rằng, những phân tích về mặt lý luận di truyền học của hiện tượng ưu thế lai chứng tỏ tính chất phức tạp và mối liên quan nhiều mặt của nó với những vấn đề khác của di truyền học. Các giả thuyết nói trên không loại trừ nhau mà ngược lại, bổ sung cho nhau. Cho đến nay, vẫn chưa có một giả thuyết nào chứng tỏ rằng nó được thừa nhận làm lý luận chung cho hiện tượng ưu thế lai. Tuy nhiên, như đã nói, hai giả thuyết đầu khá phù hợp với nhiều sự kiện thực tế và có cơ sở khoa học khá chắc chắn.

                                                                                   Theo giáo trình CSDTCG - Hoàng Trọng Phán

Nguồn: http://www.thuviensinhhoc.com/chuyen-de-sinh-hoc/cong-nghe-sinh-hoc/1956-uu-the-lai.html